У птицы ноги или лапы как правильно?

Птицы: скелет: общие сведения

Как и у других высших позвоночных, скелет птиц подразделяется на осевой скелет и связанную с ним грудную клетку, череп, скелет конечностей и их поясов ( рис. 42 ).

Осевой скелет — позвоночный столб подразделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Число шейных позвонков изменчиво — от 11 до 23-25 (лебеди). Как и у пресмыкающихся, первый позвонок — атлас, или атлант, — имеет форму костного кольца, а второй — эпистрофей — сочленяется с ним зубовидным отростком; это обеспечивает подвижность головы относительно шеи.

Остальные шейные позвонки птиц — гетероцелыюго типа, длинное тело каждого позвонка спереди и сзади имеет седлообразную поверхность (в сагиттальном разрезе позвонки опистоцельны , а во фронтальном — процельны ). Сочленение таких позвонков обеспечивает их значительную подвижность относительно друг друга в горизонтальной и вертикальной плоскостях. Прочность соединений позвонков усиливается наличием суставных отростков на основаниях верхних дуг, образующих между собой скользящие суставы. Шейные ребра птиц рудиментарны и срастаются с шейными позвонками, образуя канал, по которому проходят позвоночная артерия и шейный симпатический нерв. Только последние одно-два шейных ребра сочленяются с шейными позвонками подвижно, однако до грудины они не доходят. Особенности шейных позвонков вместе со сложно дифференцированными шейными мышцами позволяют птицам свободно поворачивать голову на 180*, а некоторым ( совы , попугаи ) и на 270*. Это делает возможным сложные и быстрые движения головой при схватывании подвижной добычи, чистке оперения, постройке гнезда; в полете позволяет, сгибая или разгибая шею, в определенных пределах менять положение центра тяжести, облегчает ориентировку и т. п.

Грудных позвонков у птиц 3-10. Они срастаются друг с другом, образуя спинную кость, и очень тугим суставом соединяются со сложным крестцом. Благодаря этому туловищный отдел осевого скелета становится неподвижным, что важно при полете (колебания туловища не мешают координации летательных движений). К грудным позвонкам подвижно причленяются ребра. Каждое ребро состоит из двух отделов — спинного и брюшного, подвижно сочленяющихся друг с другом и образующих угол, вершиной направленный назад ( рис. 42, 5-6 ). Верхний конец спинного отдела ребра подвижно причленяется к поперечному отростку и телу грудного позвонка, а нижний конец брюшного отдела — к краю грудины. Подвижное сочленение спинного и брюшного отделов ребер между собой и подвижное их соединение с позвоночным столбом и грудиной наряду с развитой реберной мускулатурой обеспечивают изменение объема полости тела. Это один из механизмов интенсификации дыхания. Прочность грудной клетки усиливается крючковидными отростками, укрепленными на спинных отделах и налегающих на последующее ребро. Большая грудина имеет вид тонкой широкой и длинной пластинки, на которой у всех птиц (кроме страусоподобных) расположен высокий киль грудины (crista sterni) , Большие размеры грудины и ее киля обеспечивают место для прикрепления мощных мышц, двигающих крыло.

Все поясничные, крестцовые (их два) и часть хвостовых позвонков неподвижно срастаются друг с другом в монолитную кость — сложный крестец (synsacrum) . Всего в него входят 10-22 позвонка, границы между которыми не видны. Со сложным крестцом неподвижно срастаются кости тазового пояса. Это обеспечивает неподвижность туловищного отдела и создает прочную опору для задних конечностей. Число свободных хвостовых позвонков не превышает 5-9. Последние 4-8 хвостовых позвонков сливаются в уплощенную с боков копчиковую кость пигостиль pygostyle ( рис. 42, 4 ), к которой веером прикрепляются основания рулевых перьев. Укорочение хвостового отдела и образование пигостиля обеспечивает прочную опору хвосту при сохранении его подвижности. Это важно, так как хвост не только выполняет функцию добавочной несущей плоскости, но участвует и в управлении полетом (как тормоз и руль).

Ссылки:

  • Птицы: скелет

Особенности анатомии домашней птицы (в сравнении с млекопитающими)

Введение

Класс птиц разделяют на бескилевых и килевых. К последним относятся отряды гусеобразных и куриных.
Строение организма у представителей класса птиц связано с их особенностью передвижения, которая заключается в приспособленности к полету. Например, изменение строения грудных конечностей, облегчение большинства систем органов, наличие перьев, наличие больших воздухоносных мешков и т.д.

Скелет.
Скелет птиц отличается особой легкостью благодаря пневматическим костям (т.е. содержащим воздушные полости), а также особенностям строения. Позвоночный столб, как и у млекопитающих представлен шейным, грудным, поясничным, крестцовым и хвостовым отделами.
Шейный отдел представлен большим количеством позвонков, чем у млекопитающих (куры 13-14, утки 14-15, лебеди 23-25, гуси 17-18, страус 18-20), S-образно изогнут. Остистые отростки слабо развиты или полностью отсутствуют, вентральные гребни хорошо выражены, на поперечных отростках видны рудименты ребер, направленные каудально. Межпоперечные отверстия образуют шейный канал, в котором проходят артерия, вена и симпатический нерв. Тела позвонков соединяются седловидными суставами с хрящевыми прослойками, что обеспечивает высокую подвижность шейного отдела позвоночника.
Грудной отдел образован 7 (куры) или 9 (утки и гуси) отделами. Со второго по пятый позвонки срослись в единое целое. Первые 1-3 ребра у птиц являются астернальными, т.е. не достигают грудины. Каждое полное ребро разделяется на вертебральный и стернальный костные участки. Вертебральные участки ребер несут по крючковидному отростку (processus uncinatus), который направлен каудально и присоединяется к последующему ребру, что обеспечивает прочность грудной клетки. Нижние концы вертебральных участков соединяются с стернальными посредством суставов, располагаясь почти под прямым углом. Грудная кость очень сильно развита, внутренняя поверхность ее вогнута, а наружная выпуклая поверхность имеет на саггитальной плоскости массивный киль, или гребень грудины (carina s. crista sterni). К нему прикрепляются грудные мышцы, благодаря которым осуществляется полет. У бегающих птиц гребень отсутствует. Задний край грудины имеет различной у разных видов длины парную вырезку.
Тазовый отдел состоит из 11-14 сегментов, срастающихся в одну пояснично-крестцовую кость.
Хвостовой отдел состоит из 5 (куры) или 7 (утки, гуси) позвонков, к которым на самом конце присоединяется копчик, или пигостиль (pygostil), но котором укрепляются рулевые крылья.
Череп птиц состоит из лицевого и мозгового отделов. Мозговой отдел состоит из рано срастающихся костей. Затылочная кость имеет только один затылочный бугорок для сочленения с атлантом, клиновидная кость имеет только височные крылья, в височной кости каменистая кость и чешую срослись. Межтеменная кость отсутствует. Решетчатая кость без развитого лабиринта. Орбиты широкие, глубокие, отделены друг от друга межорбитальной костной пластинкой.
Лицевой отдел черепа устроен сложней, но объем его сравнительно небольшой. Его легкость обеспечивается отсутствием зубов и особым строением верхней челюсти, которая слилась в целое образование, подвижное по отношению к мозговому отделу. Нижнечелюстная кость состоит из двух участков: краниального (зубная кость — os dentale) и каудального (сочлененная кость — os articulare). Квадратная кость (os quadratum) находится внутри челюстного сустава, поэтому сложный челюстной сустав и система подвижных костей черепа создают механизм широкого раскрытия ротовой полости.

Грудная конечность сильно изменена по сравнению с млекопитающими и называется крылом. Плечевой пояс представлен лопаткой, ключицей и коракоидом. Благодаря этому птица может совершать большие и сильные размахи свободной части крыла при полете. Лопатка лишена лопаточного хряща и имеет вид узкой пластинки. Коракоидная кость (os coracoideum) самая мощная, она соединяется с лопаткой, плечевой костью и ключицей. Ключицы срастаются дистальными костями, образуя вилку, или дужку (furula). На медиальной поверхности плечевого крыла есть пневматическое отверстие, ведущее в воздухоносную полость кости (foramen pneumaticum).Локтевая кость развита сильнее лучевой, между ними значительное межкостное пространство. Кости кисти редуцированы. Запястье представлено запястной лучевой и локтевой костями. Пясть редуцирована до трех члеников, слившихся в одно образование, к которому прирос дистальный ряд запястья. Фаланги пальцев редуцированы, явно сохранен только третий палец с двумя фалангами.
Подвздошная кость срастается с пояснично-крестцовым отделом и простирается над концами последних ребер на грудной конечности. Лонные кости не срастаются, вентральная стенка тазовой полости состоит из мышц, соединительной ткани и кожи. Бедренная кость короче костей голени, имеет один вертел. Тело кости искривлено в дорсальную сторону. Большеберцовая кость длинная, с ее дистальным отделом срастается проксимальный отдел заплюсны, образуя большеберцово-заплюсневую кость (tibiotarsus). Малоберцовая сильно редуцирована и срослась с большеберцовой. Кости заплюсны срастаются с 2, 3, 4й плюсневыми костями, образуя заплюсно-плюсневый сустав, или цевку. Первая плюсневая кость маленькая и сочленяется с первым пальцем. Проксимальнее нее у петухов имеется шпорный отросток. Скелет пальцев насчитывает 4 луча. Количество и размер фаланг у разных видов варьирует.

Мускулатура.
У нелетающих птиц или летающих с трудом, к которым относятся куры, мускулатура бледная, в ней меньше чем в красных кровеносных сосудов, меньше миоглобина, преобладают гликолитические ферменты, благодаря чему они быстро сокращаются, но утомление наступает довольно скоро.
Хорошо развиты кожные мышцы, так как часть из них оканчивается на перьевых влагалищах. Мимическая мускулатура отсутствует, однако хорошо развиты жевательные мышцы. Дорсальные мышцы грудного и поясничного отделов позвоночника развиты очень слабо из-за неподвижности этих отделов. Брюшные мышцы представлены тонкими и слабыми пластами. Шейная мускулатура у птиц хорошо развита и дифференцирована. Довольно сложная мускулатура крыла и тазовых конечностей, особенно массивны мышцы бедра.
Кожный покров и его производные.
Кожный покров птиц состоит из эпидермиса, основы кожи и подкожного слоя. В коже не содержится потовых и сальных желез, эпидермис постоянно шелушится. Над последними крестцовыми позвонками имеется копчиковая железа (glandula uropigii), функционирующая наподобие сальной и служащая для смазки перьевого покрова (при помощи клюва). Большое значение при полете и для терморегуляции, осязания, защиты и полового деморфизма имеют перья. У домашних птиц различают контурные (покровные), нитчатые, пуховые и кисточковые перья.

Линька у птиц бывает ювенильная (раз в жизни) и сезонная (раз в год). На период линьки у домашних птиц прекращается яйценоскость.
Органы пищеварения.
Ротоглотка птиц состоит из ротовой полости и глотки. В ротовой полости отсутствуют зубы, десны, щеки и губы. Челюсти одеты роговым чехлом — клювом, который состоит из надклювья и подклювья.
Пищевод имеет широкий просвет и переходит в зоб (ingluves), представленный у кур перед входом в грудной отдел односторонним выпячиванием пищевода с правой стороны. В нем происходит накапливание и мацерация твердого питательного материала.
Желудок состоит из железистой и мускульной частей. Железистая часть расположена между долями печени как продолжение пищевода, содержит железы. Сужаясь, она переходит в мускульную, сильнее выраженную у зерноядных, округлую крупную часть. Ее стенки формируют четыре крупных мышцы из гладкой мышечной ткани. На наружных поверхностях видны блестящие белые сухожильные зеркала. Эта часть по функции коррелятивно связана с зобом. Трубчатые железы мускульного желудка многих птиц образуют кутикулу: твердую кератиновую оболочку, которая так же помогает механически обрабатывать пищу (перетирать).
Двенадцатиперстная кишка выходит с правой стороны краниального края мышечной части желудка, образуя петлю, между коленами которой расположена поджелудочная железа, закрепленная поджелудочно-двенадцатиперстной связкой. Железа имеет две (утки, гуси) или три (куры) доли, от которых отходит соответствующее количество протоков.
Далее идет тощая кишка длиной около 1 метра. У цыплят на стенке кишки есть остаток бывшего желточного мешка в виде небольшого дивертикула. У 50% кур он незаметен, однако у большинства гусей и уток сохраняется. Подвздошная кишка лежит между правой и левой слепыми кишками и заканчивается в толстой кишке.
Печень у птиц сравнительно крупная, разделяется на две доли, удерживается серповидной связкой. На правой ее доле у большинства птиц имеется желчный пузырь. Из левой доли начинается печеночный проток, который из правой доли идет в желчный пузырь, от которого в двенадцатиперстную кишку направляется пузырный проток.
Толстый кишечник отграничен от тонкого складкой слизистой оболочки, за которой расположена две слепые кишки. Далее под позвоночником идет прямая кишка, которая впадает в клоаку.
Клоака (cloaca) — конечная часть пищеварительного тракта. Двумя складками она подразделяется на три отдела: краниальный (coprodeum), средний (urodeum) и конечный(proctodeum). В средний отдел открываются мочеточники и выводящие пути половых органов. Дефекация и выделение происходят одновременно при помощи мускулатуры кишечной стенки и давления воздухоносных мешков.

Органы дыхания.
Лёгкие птиц не содержат альвеол, как у млекопитающих, а состоит из миллионов тонких парабронхов, соединенных на концах с дорсобронхами и вентробронхами. Вдоль каждого парабронха проходит капилляр. Кровь в них и воздух в парабронхах двигаются во встречных направлениях. Газообмен происходит через аэрогематический барьер
В связи с образом жизни, у органов дыхания птиц имеется несколько характерных особенностей, позволяющих птицам вентилировать свои органы дыхания во время полета:
1) простота структуры носовой полости;
2) наличие певчей гортани;
3) своеобразной строение легких, которые занимают небольшой объем в грудной клетке;
4) усложненное развитие воздухоносных мешков.
Носовая полость разделена перегородкой на две половины, в каждой из которых находятся верхняя и нижняя носовые раковины. Лабиринта решетчатой кости нет. Носовая полость сообщается щелью с инфраорбитальной полостью, в стенке которой проходит слезно-носовой канал.
У птиц различают верхнюю краниальную гортань и нижнюю звуковую (певчую), расположенную в области бифуркации. Певчая гортань состоит из частей: барабана, мостика с полулунной мембраной и барабанных перепонок (наружной и внутренней). Вход в гортань прикрывает слизистая складка, заменяющая надгортанник.
Трахея в области шеи лежит вентрально от позвоночника, в грудную полость входит между ключицами. Трахеальные кольца сплошные. Бифуркация располагается над основанием сердца.
Легкие светло-розового цвета, имеют специфическое строение. В легочной ткани газообмен происходит через стенки воздухоносных капилляров. Главные бронхи проходят через легкие и заканчиваются в воздухоносных мешках: при вдохе воздух поступает в легкие и заполняет грудные и брюшные мешки, при выдохе воздух из этих мешков через легкие проходит в шейные и подключичные мешки. В плевральной полости легких находятся тонкие волокна соединительной ткани, соединяющие поверхность легких в грудной стенкой. Также различают 6 видов бронхов: главный бронх, бронхи второго порядка (без хрящей в стенках), эктобронхи (проходят в воздухоносные мешки), возвратные мешковые бронхи (ведут обратно в легкие), эндобронхи (направлены внутри легких дорсально и латерально), парабронхи (от них ответвляются респираторные участки легкого). Ряд воздухоносных бронхов открывается в воздухоносные мешки, представленные выпячиваниями слизистой оболочки, плотно одетой серозной оболочкой. Они дают ответвления, проникающие в кости (за исключением черепа). Их насчитывают в обоих легких девять: межключичный (непарный) мешок (saccus interclaviculares), шейные (sacci cervicales), краниальные и каудальные грудные, или промежуточные (sacci thoracici craniales et caudales), брюшные мешки (sacci abdominales). Мешки служат дополнительными резервуарами для воздуха, а так же совершенствуют сам акт дыхания: птицы получают кислород не только при вдохе, но и при выдохе, что существенно повышает уровень метаболизма. Также подмышечные дивертикулы межключичных мешков при полете выполняют роль мехов, заменяющих движения грудной клетки. Также они играют роль при издавании звуков, опорожнении клоаки, при плавании, и, что очень важно, предохраняют организм от перегрева во время полета.

Органы мочеотделения.
Система органов выделения у птиц заметно проще, чем у млекопитающих. Почки не имеют почечных чашек, лоханки, и даже нет четкого разграничения на мочеотделительную и отводящую зоны. Лежат в вентральных углублениях пояснично-крестцового отдела позвоночника и подвздошной кости. Мочеотделительные канальцы, подходя к вентральному (медиальному) краю почки, соединяются в короткие ветви, которые и открываются в мочеточник. Мочеточник проходит по медиальному краю назад и открывается в средний отдел клоаки. Мочевого пузыря у птиц нет.

Половые органы самца.
Семенники бобовидной или яйцевидной формы, размер их зависит от полового цикла. Закреплены в брюшной полости при помощи короткой брыжейки. На медиальной поверхности есть небольшие придатки. Семяпроводы извиваются и ведут в средний отдел клоаки, где открываются на небольшом сосочке у петухов. У селезня имеется аналог наружного полового органа. Придаточный половых желез у птиц нет.
Половые органы самки.
Правый яичник редуцируется в период эмбрионального развития. Глубокий слой яичника является глубокой зоной. С возрастом яичник становится все более бугристым за счет зреющих фолликулов. Яйцеклетки растут неравномерно, самые зрелые отвисают на стеблевидных выростах серозной оболочки. После выходя яйца на стебельке некоторое время остается полая чашка (calyix).
Яйцепровод состоит из воронки (fundibulum), белковой части, перешейка (istmus), птичьей матки и влагалища, открывающегося в средний отдел клоаки. В процессе прохождения по яйцеводу формируется белковая, а затем кожистая, и наконец, известковая скорлупа.

Система органов крово- и лимфообращения.
Сердце птиц четырехкамерное, полностью разделено на правую и левую половины. В правом желудочке нет папиллярных мускулов. У атриовентрикулярного отверстия есть двойная мышечная пластинка, служащая клапаном этого отверстия.
Дуга аорты сохраняется правая. Также особенностью является наличие двух краниальных полых вен.
Лимфатические узлы встречаются редко и располагаются в двух местах: в области входа в грудную клетку у конца яремных вен и в области поясницы над позвоночником. На спинной стороне клоаки расположена фабрициева сумка, орган, значительно редуцированный у взрослых птиц (начиная с 8—9-месячного возраста), но нормально функционирующий у молодых. Фабрициева сумка образует лимфоциты и оксифильные лейкоциты.
Селезенка небольшая, округлой формы, лежит на правой стороне желудка.

Эндокринный аппарат.
Представлен гипофизом, эпифизом, щитовидной железой, околощитовидными железами, тимусом, надпочечниками и ультимобронхиальными железами.

Нервная система.
Продолговатый мозг сильно выпуклый.
Мозжечок состоит из хорошо развитого червячка и небольших долей.
Средний мозг состоит из хорошо выраженного двухолмия и широкой полости. Промежуточный мозг имеет небольшие зрительные бугры.
Большие полушария характеризуются тем, что не имеют извилин и борозд (кроме сильвиевой). Мозолистое тело отсутствует, нет аммоновых рогов, боковые желудочки широки. Все черепные нервы присутствуют, однако некоторые слабо развиты из-за недоразвитой мимической и некоторой другой мускулатуры.

Органы чувств.
Глазное яблоко относительно большое. В склере имеется хрящевая пластинка, окостеневшая при переходе в роговицу, и костная ткань в участке выхода зрительного нерва. На сосудистой оболочке около выхода зрительного нерва расположен гребень в виде клиновидного выступа, вершина которого прикреплена к капсуле хрусталика. В нижнем веке присутствует хрящевая пластинка. Развито третье веко. Слезная железа небольшая с одним выводным протоком. Между орбитой и периорбитой лежит гардерова железа.

Наружное ухо не имеет ушной раковины, входное отверстие прикрыто складкой кожи и перьями. Барабанная перепонка закреплена на костном кольце. В среднем ухе всего одна слуховая косточка — столбик. В улитке есть слуховой сосочек (аналог кортикова органа).

Обонятельный анализатор представлен клетками в дорсальной носовой раковине. Вкусовые сосочки на языке отсутствуют. Есть вкусовые окончания в слизистой языка кур и вкусовые луковицы у уток и гусей. У птенцов вкусовых рецепторов больше.
Кожные анализаторы представлены свободными нервными окончаниями в коже. Особо много их в цероме на границе клюва с кожей головы. У уток и гусей их также много в пластинках рамфотеки и в восковице, покрывающей поверхность надклювья.

Анатомия домашних птиц

ВВЕДЕНИЕ

Класс птиц принято подразделять на бескилевых—Ratidae—и килевых— Carinatae. Все домашние птицы относятся к килевым. Одни из них входят в отряд гусеобразных птиц—Anseriformes (гуси, утки), —другие в отряд куриных—Galliformes (куры, индейки, цесарки).

По своему происхождению класс птиц, несомненно, связан с древними рептилиями. Наиболее вероятно, что птицы развились из’вымершего от-

шею, ряд пневматизированных костей, сильные и длинные тазовые конеч­ности. При этом подвздошные кости тазового пояса, как у птиц, на значи­тельном протяжении скреплялись с позвоночным столбом. Ряд сходных признаков у них имеется также в структуре черепа и конечностей.

Способ передвижения псевдозухий на сильных тазовых конечностях при лёгком теле давал им возможность совершать при быстром беге боль­шие планирующие прыжки, легко подниматься на деревья и спускаться с них.

Близость класса птиц к рептилиям выступает особенно разительно, если поместить между теми и другими длиннохвостых, зубастых, обладающих перьями первоптиц,—архиоптерикса и архиорниса (рис. 249). Из них пер­вый больше напоминает рептилий, а второй —птиц. Первоптицы хотя и не были такими блестящими летунами, как современные птицы, но, несом­ненно, планировали весьма легко и на значительные расстояния.

Приспособленность современных птиц к передвижению в воздухе до са­мых мелочей отражается на строении организма этого класса, Форму птиц

ВВЕДЕНИЕ

можно назвать обтекаемой, т. е. легко рассекающей воздух при полёте. Коренное изменение. структуры грудных конечностей , утративших роль опоры о землю и хватательную функцию, всецело связано с перемещением в воздушной, среде; отсюда и своеобразие поступательного движения по суше только тазовыми конечностями, т. е. двуногость птиц. На безжелези­стом кожном покрове птиц развито оперение, воздухоупорные маховые и

рулевые перья которого играют одну из самых существенных ро­лей при полёте. Кроме того, опе­рение даёт возможность легко со­хранять относительно высокую по­стоянную температуру тела.

Своеобразные особенности в строении органов газообмена, об­ладающих большими воздухонос­ными мешками, имеют для организ­ма птиц многостороннее значение.

Рис. 249. Скелет первоптицы—Archaeomis.

Существенную роль при полёте играет, конечно, и лёгкость структуры большинства систем организма, птиц; пневматичность костей, минимальная туловищная мускулатура, лёгкость головы, кишечника, половых органов и пр. При изучении различных систем организма птиц следует иметь в виду их специфичность, так или иначе связанную со свободой передвижения в воздушной среде, так как это облегчает понимание особенностей строения этого класса позвоночных.

Хотя класс птиц представляет особую, независимо развивающуюся ветвь древних рептилий наряду с млекопитающими, однако в структуре систем тела того и другого класса имеется очень много общего. Это обстоятельство даёт возможность избежать при изложении повторения того, что уже известно из курса анатомии млекопитающих, и сократить описа­ние до минимальных пределов. Порядок изложения сохраняется тот же—посистемный.

I. СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

СКЕЛЕТ

Скелет птиц отличается своей лёгкостью, так как огромное большинство их костей содержит воздушные полости (пневматические кости). Этот признак особенно отчётливо выражен у хороших летунов. Почти все кости молодых птиц заключают в себе костный мозг, который, как правило,

СКЕЛЕТ

сохраняется и у взрослых птиц в дистальном звене грудной и тазовой ко­нечностей (в кисти, стопе).

Компактное вещество костей богато солями извести характеризуется плотностью, а равно прочностью.

Стволовый скелет

Шейный отдел птиц S-образно искривлён (рис. 250) и обладает значи­тельно большим количеством сегментов по сравнению с млекопитающими. Куры имеют 13—14 шейных позеонков, утки — 14 —15, гуси—17 — 18. Длинная шея обычно свойственна высоконогим птицам (у страуса 18—20 позвонков), а также большинству водоплавающих (у лебедя 23— 25 позвонков).

Структура шейных позвонков характеризуется слабым развитием или полным отсутствием остистых отростков, однако вентральные гребни на теле позвонков ясно выражены. На поперечных отростках рельефно высту­пают приросшие рудименты рёбер, направленные приострёнными вер­шинами назад.

Межпоперечные отверстия—foramina transversaria—в сумме образуют канал, в котором проходят не только позвоночные артерия и вена, но и шейный отдел симпатического нерва.

Характерна также форма соединения тел позвонков, так как суставные поверхности соседних тел формируют седловидные • суставы с хрящеватыми прослойками. Благодаря такой структуре шейный рычаг становится весьма гибким в двух плоскостях—сагиттальной и фронтальной, т. е. легко раз­гибается и сгибается, а также отводится вправо и влево, но вращение его вокруг продольной оси, за исключением двух первых суставов, затруднено. В этих суставах, наоборот, весьма облегчено вращательное движение атлан­та около эпистрофея и головы около атланта. Последнее, в отличие от мле­копитающих, возможно потому, что на затылочной кости вместо пары мыщел­ков находится один округлый бугорок, в силу чего сустав оказывается мно­гоосным (свободным). Такая лёгкая подвижность шейного рычага и головы около него имеет для птиц большое значение при самых различных их состояниях—ходьбе, полёте, добывании корма, защите, очистке перьев на теле и пр.

Грудной отдел стволового скелета состоит, как у млекопитающих, из позвонков, рёбер и грудной кости, составляющих грудную клетку. Она имеет у птиц небольшое число сегментов: у кур—7, у уток и гусей—9.

Первый и второй грудные позвонки соединены друг с другом наподобие шейных позвонков, тогда как со второго по пятый позвонки срослись в одно целое.

Остистые отростки образуют один общий гребень, а поперечные от­ростки слиты в сплошную гряду. На вентральных поверхностях тел по­звонков, за исключением последнего, развиты особые вентральные остистые отростки. Шестой грудной позвонок кур связан с соседними подвижно, а седьмой прирастает к пояснично-крестцовому отделу.

Первые 1—2 (3) р е б р а у птиц не достигают грудной кости, а поэтому и называются астернальными. Остальные—с тернальные рёбра—соединены с грудиной, хотя иногда последнее ребро бывает также астернальным. Рёберная стенка характерна тем, что каждое полное ребро раз­деляется на вертебральный и стернальный костные участки (24, 25), причём последний соответствует рёберному хрящу млекопитающих. Вертебраль­ный участок ребра головкойибу горком (capitulum et tuberculum costae) соединяется с телом и поперечным отростком соответствующего по­звонка. На некотором расстоянии от позвоночных концов вертебральные

912 СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

участки рёбер несут по особому крючковидному отростку—processus uncina-tus (26). Он направлен от заднего края ребра каудально и присоединяется к последующему ребру. Этими поперечными связями упрочняется грудная клетка. Нижние концы вертебральных участков сочленяются суставами со стернальными участками, в каждом сегменте располагаясь друг к другу почти под прямым углом. Как вертебральные, так и стернальные участки

Рис. 250. Скелет курицы.

1—резцовая кость; 2—носовое отверстие; 3—посован кость; 4—слёзная кость; 5—перпендикуляр­ная пластинка решетчатой кости; 6—зубная кость; 7—нёбная кость; 8—квадратноскуловая кость; 9—крыловидная кость; 10—квадратная кость; 11—суставная кость; IS—барабанная полость; 13—атлант; 14—грудной позвонок; 15—хво -товые позвонки; 16—пигостиль; IT—ключица; 18—коракоид; 19—грудина; 20—гребень; 21, 22, 23—средний, боковой и рёберный отростки; 24, 25—стернальный я вертебральный участки рёбер; 26—крючковидный отросток; 27—лопатка; 28—-под­вздошная косгь; 29— седалищная кость; 30— тонная кость; 31—седалищное отверстие; 32—за­пертое отверстие; 33—плечевая кость; 34—лучевая кость; 35—локтевая кость; 36, 37—запястные лучевая и локтевая кости; 38—пястная 3-я кость; 39, 40, 41—2,3 и 4-Й пальцы; 42—бедренная кость; 43—коленная чашка; 44, 45—малоберцовая и болыпеберповая кости; 46—плюсна; 47—1-я плюсневая кость; 48—1-й палец; 49, 50 51—2, 3 и 4-й пальцы.

СКЕЛЕТ

рёбер по направлению назад удлиняются, вследствие чего грудная клетка дринимает форму конуса.

Грудная кость—sternum —у птиц очень сильно развита. Она на большом протяжении охватывает грудную клетку с вентральной стороны, имея внут­реннюю поверхность вогнутой (рис. 250—19, 20, 21, 22, 23; рис. 251). Наруж­ная выпуклая её поверхность по сагиттальной плоскости несёт массивный, понижающийся назад киль, или гребень грудины,—carina s. crista sterni

Рис. 251. Грудная кость гуся:

а—ключица (вилка); Ъ, Ь’— ло­патка; с—коракоид; d—грудина; й’—гребень грудины; е—грудинная вырезка; /—отрезки стернальных рёбер; д—связка.

Рис. 252. Таз и пояснично-

крестцовый отдел позвоночника

курицы с вентральной стороны.

а—пояснично-крестцовый отдел по­звоночника; Ь—последнее ребро; с—подвздошная кость; d—седалищная кость; е—лонная кость; /—запертое отверстие.

(рис. 250—20; 251—d’). Величина его обусловливается степенью массивно­сти грудных мускулов, благодаря которым главным образом и осуществляет­ся полёт; у бегающих птиц (страусы) гребень отсутствует. Задний край грудины имеет различной величины парную вырезку—incisura sterni. У уток она овальной формы и невелика, а у гусей (рис. 251—е) сзади полно­стью замыкается в отверстие. У кур вырезка очень глубокая, треугольной формы, так что латеральная её граница образует длинный боковой от­росток (рис. 250—21). Рядом с ним у кур ясно выражен ещё рёбер­ный отросток (23). Боковые края грудины имеют ямки для сочленения со стернальными участками рёбер, а у краниального края справа и слева находится по суставной поверхности (sulcus articularis) для сочленения с коракоидной костью плечевого пояса.

Пояснично-крестцовый, или тазовый, отдел туловища содержит от 11 до 14 сегментов, срастающихся вскоре после своего развития в os lum-bosacrale. Первый из них, как указывалось, сливается с последним грудным позвонком, а задний—с рядом (от 3 до 7-го) хвостовых позвонков. Кроме того, часть этой монолитной позвоночной массы настолько полно соединяется с подвздошной костью тазового пояса, что сегменты заметны только с вентральной стороны благодаря наличию впереди и сзади рудиментов

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

поперечяорёберных отростков позвонков (рис. 252). Выходы из позвоночного канала—foramina intervertebralia—открываются. между всеми соседними позвонками.

Хвостовый отдел состоит у кур из пяти, у уток и гусей из семи ясно выраженных и подвижных позвонков (рис. 250—15). Кроме того, на самом конце к ним подвижно присоединяется особая хвостовая косточка, назы­ваемая копчиком, или пигостиле м,—pygostyl (.76′),—на которой укреп­ляются рулевые перья.

Скелет головы

Скелет головы птиц относительно небольшой, со специфической струк­турой лицевого отдела. Отдельные кости вскоре после вылупления цыплёнка из яйца срастаются друг с другом так, что швы их совершенно сглаживают­ся. Только у уток и гусей в затылочной области некоторое время остаются две фонтанелли.

Мозговой отдел черепа состоит из рано срастающихся костей: затылоч­ной, клиновидной, теменной, височной, лобной, слёзной и решетчатой.

Затылочная кост ь—os occipitale—характерна наличием толь­ко одного затылочного бугорка в форме головки для сочленения с атлантом (такую форму соединения имеют и рептилии).

Клиновидпаякость —os sphenoidale—основания черепа имеет только височные крылья.

В височной кост и—os temporale—каменистая кость и чешуя сращены, причём от чешуи отходит скуловой отроеток различной длины и мощности. У кур он имеет при своём основании суставную поверхность для сочленения с квадратной костью.

Теменные кост и—ossa parietalia—довольно широкие и лежат между чешуёй, затылочной костью и лобными костями, а межтеменная кость отсутствует.

Лобные кости—ossa frontalia—развиты значительно и принимают участие в образовании орбиты.

Правая и левая орбиты у птиц относительно широки, глубоки и отде­ляются друг от друга тонкой межорбитальной костной пла­стинкой.

Решетчатая кост ь—os ethmoid ale—состоит только из решет­чатой и перпендикулярной пластинок, а лабиринт не развит.

Слёзные кости — ossa lacrimalia—ограничивают орбиты с орального края.

Лицевой отдел черепа птиц устроен сложнее, но объём его у их боль­шинства небольшой по сравнению с мозговым отделом. Его лёгкость обу­словлена главным образом отсутствием зубов, что весьма характерно для всех современных птиц (первоптицы ими обладали). Второй особенностью служит то, что вся лежащая впереди верхняя часть лицевого отдела слита в одно целое образование, подвижное по отношению к мозговому отделу, создающее остов надклювья птиц. В состав лицевого отдела черепа входят: резцовая и носовая кости, дорзальная челюсть, сошник, нёбные, крыловид­ные, квадратноскуловые и квадратные кости, а также сложная вентральная челюсть.

Резцовые кост и—ossa incisiva (рис. 250—1)—ещё до вылупле­ния птенца сливаются в одну, самую массивную кость надклювья. Она от­даёт от себя парные, направленные назад отростки: верхние—носовые, или лобные, и нижние—челюстные. Отростки обрамляют передний край ноздри, причём верхние отростки достигают лобной кости.

Дорзальные челюст и—maxillae—слабо развиты, беззубы и также участвуют в образовании остова надклювья. Они раполагаются

СКЕЛЕТ 915

по боковым краям надклювья, позади челюстного отростка резцовой кости и имеют пластинчатые нёбные отростки, формирующие твёрдое небо. У кур эти отростки весьма слабые и не достигают средней сагиттальной плоскости.

Носовые кост и—ossa nasalia (3)—располагаются в надклювье справа и слева между лобными отростками резцовых костей и дорзальной челюстью. Они ограничивают носовое отверстие сзади.

Носовые полости отделены друг от друга носовой перегород­кой, дополненной вентрально сошником. Оральный участок носо-

Рис. 253. Схема скелета головы гуся. А—при сомкнутом клюве, В—при открытом клюве.

а, а»—скелет надклювья; Ь, Ъ’—скелет подклювья; 1—нёбная

кость; 2—скуловая дуга; 3—крыловидная кость; 4—квадратная

кость: 5—отросток.

вой перегородки костный или хрящевой, а аборальный переходит в соедини­тельнотканную перепонку. Задние, направленные к лобной кости, участки носовых костей и отростков резцовой кости представляют очень тонкие гиб­кие пластинки, а носовая перегородка в этом участке соединительно­тканная.

Такая структура позволяет надклювью приподниматься по отношению к мозговому отделу черепа. Движение это осуществляется через особую пе­редачу в момент опускания вентральной челюсти (см. дальше).

Нёбные кост и—ossa palatina (рис. 253—1)—участвуют в образо­вании твёрдого нёба и ограничивают хоаны, разделённые сошником. Они подвижны и соединены впереди суставом с дорзальными челюстями, а сза­ди—с крыловидными костями. В общем нёбные кости являются одним из звеньев в подвижной цепи между квадратной костью и надклювьем.

Крыловидные кост и—ossa pterygoidea {3) —довольно круп­ные и служат как бы продолжением нёбных костей назад и в боковые сто­роны, по направлению к квадратным костям. Своими передними концами, лежащими ближе к средней сагиттальной линии, они соединены суставом не только с задними концами нёбных костей, но и с клиновидной костью.

система органов произвольного движения

Заднебоковые концы их также сочленяются суставами с квадратными ко­стями. Таким образом, между остовом надклювья и квадратными костями расположена цепь подвижных нёбных и крыловидных костей.

Скуловая дуга —arcus zygomaticus (2) —соединяется передним концом с дорзальной челюстью надклювья, а задним—с квадратной костью. Дуга состоит из двух костных элементов; из них передний называется скуло­вой костью—os iugale,—а задний—квадратноскуловой костью—os quadra-toiugaie.

Квадратные кости—ossa quadrata (4)—неправильной, приблизительно четырёхугольной формы, снабжены рядом отростков. Один служит рычагом, на котором закрепляется специальный мускул, а осталь­ные отростки суставные. Ими квадратная кость сочле­няется: вентрально—с челюстью, дорзально—с височной костью, а орально—с крыловидной и квадратноску­ловой.

Вентральная челюст ь—mandibula—сфор­мировалась в результате слияния шести костей, имеющих­ся и у рептилий. Передний, наиболее развитый, её участок называется зубной костью—os dentale,— а задний—со­членовной костью—os articulare. Между ними лежат: os complementare, os operculare, os angulare и os supraangu-lare. Все они сливаются между собой. В участке сочле­новной кости вентральная челюсть соединяется суставом с квадратной костью. Позади сочленения от челюсти вы­ступает слегка изогнутый отросток (5) для прикрепле­ния мускула, размыкающего челюсти. Отсюда видно, насколько сложно построен челюстный сустав птиц (ме­ханизм его действия см. раздел о мускулатуре).

Рис. 254. Подъ­язычная кость.

а, а’—внутриязычная кость; b—основной участок; с — киль (карина); d—ветви подъязычной кости.

Подъязычная кость—os hyoideum (рис. 254)— состоит из тела и одной пары ветвей (рогов). В теле, в свою очередь, различают основной участо к—basihyoid(6), впереди которого имеется внутриязычная кость—os endoglossum (a),—дающая основу языку, а назади— киль—carina (с),—гдостигающий трахеи. От основного участка отходят длинные (двух- или трёхчленные) ветви, огибающие череп, но не связанные с ним непосредственно.

Скелет грудных конечностей

Грудная конечность птиц сильно изменена сравнительно с конечно­стями ногообразной формы предков птиц и получила название крыла. Его, как и ногообразную конечность, можно подразделить на скелет плечевого пояса и скелет свободной части крыла.

Скелет плечевого пояса птиц представлен полнее, чем у млекопитаю­щих; он включает с каждой стороны лопатку, ключицу и коракоид. Все они прочно связаны друг с другом и через коракоид упираются в грудную кость. Такой конструкцией создаётся прочность с возможностью совер­шать большие и сильные размахи свободной частью крыла в сегменталь­ной плоскости ври полёте.

Л о п а т к а—scapula (рис. 250—27)—имеет вид слегка изогнутой узкой пластинки, лишённой лопаточного хряща. Она расположена в косом напра­влении назад и слегка вверх от плечевого сустава (почти вдоль позвоночных концов рёбер). Её плечевой конец, или суставной угол, несет на себе сустав­ные поверхности для сочленения с ключицей, коракоидом и плечевой костью.

СКЕЛЕТ

Коракоидная кост ь—os coracoideum (18)—самая мощная в поясе и прочно связана тугим суставом с грудной костью на её краниаль­ном конце. Она стоит под острым (почти прямым) углом к лопатке и от пле­чевого сустава направлена вниз, назад и слегка медиально к грудной кости. Плечевой конец кости соединён с лопаткой, плечевой костью и тугим су­ставом с ключицей.

Ключиц ы—claviculae (17),—правая и левая,сочленяясь у плече­вого сустава с лопаткой, опускаются вниз и дистальными концами срастают­ся друг с другом. У кур на месте их слияния имеется небольшой отросток,, скреплённый с грудной костью связкой, а у некоторых птиц эти концы, срастаются с грудиной. Обе ключицы вместе образуют вилку, или д у ж-к у,—furcula.

Скелет свободного крыла. Два звена основного столба конечности выра­жены полно, а дистальное звено сильно изменено и значительно редуци-. ровано.

Плечевая кост ь—os humeri (33)—трубчатого типа, сильно раз­вита и имеет утолщённые концы. При покое крыла она располагается на груд­ной клетке и направлена от плечевого сустава назад, к тазу. Её проксималь­ный (плечевой) конец в виде слабо выпуклой овальной головки соединяется с впадиной, образованной совместно лопаткой и коракоидом. Этот конец значи­тельно утолщён, благодаря наличию на нём латерального (или малого). и медиального (или большого) бугорков. Здесь же с медиальной стороны имеется отверстие—foramen pneumaticum,—ведущее в воздухоносную полость, кости. Дистальный конец слегка утолщён и несёт на себе с волярной стороны полукруглую суставную поверхность для локтевой кости, а с дорзальной стороны—яйцевидную поверхность для лучевой кости.

Кости предплечь я—ossa antebrachii. В звене предплечья силь-. нее развита локтевая кость—ulna (35). Она слегка искривлена и снабжена, слабо выраженным локтевым отростком—olecranon. Почти прямая, более тонкая лучевая кость—radius (34)—лежит дорзо-медиально. Между обеими костями остаётся довольно широкое межкостное пространство—spatium interosseum. Предплечье при покое крыла расположено почти параллельно плечу, т. е. от локтевого сустава направлено вперёд.

Дистальное звено крыла, соответствующее передней лапе (кисти) ного-образных конечностей, весьма сильно изменено и приспособлено к одно­сторонней функции полёта. Это изменение выразилось в редукции отдель­ных членов во всех участках этого звена. Само звено при покое крыла лежит под острым углом к предплечью и дистальным концом направлено назад и слегка опущено вниз.

3 а п я с т ь е—carpus (36, 37)—сохраняется только в виде запястной лучевой—os radiale—и запястной локтевой—os ulnare—костей; запястная промежуточная кость слита с запястной лучевой, а добавочная—с запястной локтевой. Дистальный ряд костей запястья полностью сливается с пяст­ными коетями.

П я с т ь—carpometacarpus (56)—редуцирована до трёх члеников (2,3, 4-й), да и те слиты между собой в одно образование, к которому прира­щён и дистальный ряд запястья. Из них наиболее заметны 3 и 4-я пястные кости, скреплённые своими концами и имеющие между собой межкостное про­странство. Вторая маленькая пястная косточка полностью слита с прокси­мальным концом соседней.

Скелет пальцев (39, 40, 41) также сильно редуцирован. Наибо­лее ясно сохранён 3-й палец с двумя фалангами; 2 и 4-й пальцы маленькие и, как правило, состоят из одной фаланги (о связи локтевого и карпаль-ного суставов см. раздел о мускулатуре).

918 СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ