Строение кольчатых червей картинки

Общая характеристика кольчатых червей

Тип кольчатые черви. Строение дождевого червя: внешнее строение (вид с брюшной стороны), поперечный разрез, кровеносная и пищеварительная системы (передний конец червя)

Представители типа Кольчатые черви (Annelida) – наиболее высокоорганизованные черви. Преимущественно живут свободно в морях, пресных водоемах, почве. Известно около 9 тыс. видов.

Тело удлинено, разделено на относительно равномерные (гомономные) сегменты (метамеры), разделенные внутренними перегородками, имеет головную, иногда заднюю, лопасти. Почти в каждом сегменте есть парные органы (нервные ганглии, выделительные органы и т. п.). На поперечном разрезе имеют округлую форму. На сегментах есть щетинки.

Покровы представлены кожно-мускульным мешком. Покрыты кутикулой, которая выделяется эпидермисом. В коже много слизистых желез. Два слоя мышц: внешний слой – кольцевых и внутренний – продольных. У большинства многощетинковых червей появляются органы движения – параподии. Это подвижные мускульные выросты тела (примитивные конечности), которые состоят из спинной и брюшной ветвей. Ими могут цепляться за расположенные рядом предметы.

Имеют заполненную жидкостью вторичную брюшную полость (целом), при этом в каждом сегменте есть пара целомических мешков (кроме головной и задней лопасти), которые находятся между кишечником и стенкой тела. Отличается целом от первичной полости тем, что выстлан особым эпителием, который с одной стороны прилегает к стенке тела, а с другой – к стенкам пищеварительной трубки и отделяет полостную жидкость от тканей и органов. Листки выстилки срастаются над и под кишкой и образуют брыжейку, которая разделяет целом на правую и левую части. Жидкость находится в постоянном движении, благодаря чему переносит питательные вещества, кислород, углекислый газ, выделения желез. Образует гидростатический скелет. Вторичная полость развивается в середине мезодермы и выстелена эпителием мезодермального происхождения.

Внешний вид (а) и схема строения (б) дождевого червя

Разнообразие кольчатых червей

Тип кольчатые черви: класс Многощетинковые черви или Полихеты, класс Малощетинковые черви или Олигохеты и класс Пиявки

Класс Многощетинковые черви или Полихеты (Polychaeta)

Класс Многощетинковые черви или Полихеты (Polychaeta): Амфитрита, Морская мышь, Зеленый нереис, Пескожил и Серпула

Наиболее распространенный класс. Насчитывает около 6 тыс. видов. Размеры от 1 мм до 3 м. Преимущественно морские животные, свободноживущие. Лишь отдельные представители – паразиты. Форма тела – удлиненная, немного уплощенная. Хорошо развита головная, выражена задняя части. Сегменты туловища могут быть как одинаковыми по строению, функциям, так и разными. Тело покрыто однослойным эпителием, различными выростами (особенно головная лопасть). Имеет выросты (с двумя ветвями: брюшной и спинной) с пучками щетинок по сторонам тела для активного передвижения (параподии) на каждом сегменте. Эпителий может иметь железистые клетки, у примитивных видов – реснички. У сидячих видов выделения эпителия могут затвердеть и образовать трубочку.

У некоторых видов есть органы дыхания – жабры (выросты тела на параподиях). Другие дышат всей поверхностью тела.

Кровеносная система замкнутая. Имеют органы зрения, пару щупалец (органы осязания). Выражена регенерация.

Раздельнополые животные. Половой диморфизм не выражен. Развитие у многощетинковых непрямое. Из яйца выходит личинка (трохофора), покрытая ресничками. Некоторые виды могут размножаться бесполым путем.

Представители: пескожил, нереис, тихоокеанский палоло и др.

Класс Малощетинковые черви или Олигохеты (Oligocheta)

Класс Малощетинковые черви или Олигохеты (Oligocheta): Рипистес, Стилария, Элосома и Хетогастер

Известно около 5 тыс. видов. Распространены преимущественно в пресных водоемах и почве. Размеры очень колеблются. Параподии отсутствуют. Головная лопасть выражена слабо. Гермафродиты. Оплодотворение – внутреннее. Развитие прямое. Яйца откладывают в кокон. Встречается бесполое размножение фрагментацией. Представители: трубочник, дождевой червь и др.

Дождевой червь (Lumbricus terrestris)

Дождевой червь: внешний вид, внутреннее строение, поперечный разрез, схема движения червя в почве, размножение, спаривание двух особей, обмен половыми продуктами. Дождевые черви летом и черви, зимующие в глубоких норках

Размеры достигают 15 – 30 см. Живет в почве. Образует почву, повышает ее плодородие. Питается остатками растений. Тело удлинено, состоит из сегментов, количество которых – 140 – 180. Около 31-го сегмента есть особое образование – поясок. Это орган, выделяющий вещество, из которого строится кокон, склеиваются две особи при спаривании. На каждом сегменте есть четыре пары щетинок (остатки параподий). Кожа покрыта слизью, выделяемой кожными железами. Покровы представлены кожно-мышечным мешком, который состоит из четырех слоев: слизистой кутикулярной выстилки, клеток эпителия, мышечного слоя, тонкой пленки. Мускулатура представлена двумя слоями мышечных волокон: кольцевыми перегородками. Полость тела выстелена эпителием, разделена перегородками. Наполнена жидкостью, которая выполняет функцию гидростатического скелета.

Пищеварительная система дождевого червя

Ротовое отверстие на переднем конце тела (головной лопасти) ведет в толстостенную глотку, которая расположена в первых 6 сегментах. Глотка переходит в узкий пищевод, в который открываются особые известняковые железы, которые нейтрализуют гумусовые кислоты (из почвы). За пищеводом находится зоб, который переходит в мышечный желудок (заканчивается эктодермальный отдел). Потом пища переходит в среднюю и заднюю кишки, которые заканчиваются анальным отверстием – на заднем сегменте.

Выделительная система дождевого червя

Выделительная система представлена метанефридиями. Отверстия метанефридиев находятся на спинной стороне. Они то открываются, то закрываются. Не заметны невооруженным глазом.

Кровеносная система дождевого червя

Кровеносная система замкнутая, состоит из спинного, брюшного и кольцевых сосудов. Шесть пар кольцевых сосудов, которые окружают пищевод и соединяют спинной и брюшной сосуды, называют сердцами. Стенки их, как и стенки спинного сосуда, пульсируют. Кровь красная, имеет в плазме гемоглобин. Течет в спинном сосуде в головной конец, в брюшном – в обратном направлении.

Дыхательная система дождевого червя

Дыхательной системы нет. Дышат всей поверхностью тела, поэтому в ней ветвится большое количество капилляров.

Нервная система дождевого червя

Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой.

Органы чувств дождевого червя

Органы чувств: светочувствительные, осязательные, химического ощущения клетки. Светочувствительные клетки расположены на головной лопасти.

Половая система дождевого червя

Размножение – лишь половое. На брюшной стороне на 14 сегменте есть пара маленьких округлых женских половых отверстий. На 15 сегменте – в виде поперечных щелей пара мужских половых отверстий. Гермафродиты. Гонады размещаются на уровне 9 – 15 сегментов. Оплодотворение – преимущественно перекрестное. При размножении две особи обмениваются семенной жидкостью, которая сохраняется в семяприемниках. Выделения пояска образуют своеобразную слизистую муфту. Червяк выползает из муфты задним концом наперед. Края муфты слипаются и образуют кокон. Яйца откладывают в кокон (выделяется яйцеклетка и сперматозоиды из семяприемника). Кокон лежит в земле. Из яиц развиваются молодые особи. Развитие – прямое. Такое сложное размножение обусловлено средой обитания, малой возможностью встретить полового партнера.

Дождевые черви способны к регенерации.

Класс Пиявки (Hirudinea)

Класс Пиявки (Hirudinea): Ложноконская пиявка и Медицинская пиявка

Известно около 500 видов. Размеры – от 1 до 20 см. Живут в морях и пресных водоемах, иногда встречаются на суше. Происходят от малощетинковых червей. Тело уплощенное. Щетинки и параподии отсутствуют. Хищники и кровососы, свободноживущие и паразиты (преимущественно эктопаразиты). Снаружи тело покрыто плотной кутикулой. Головная лопасть не выражена. Имеют две присоски (переднюю с ротовым отверстием и заднюю). Могут иметь хитиновые зубцы в глотке для прорезания кожи жертвы. Некоторые виды имеют длинный хоботок, который служит для нападения на добычу. Полость тела редуцирована и превращена в систему лакун (синусоидов). Пространство между внутренними органами заполнено паренхимой.

Хорошо развита пищеварительная система. У кровососов слюнные железы вырабатывают вещество, которое предупреждает свертывание крови (гирудин). Средняя кишка образует боковые выпячивания, в которых запасается кровь. Метанефридии расположены лишь в нескольких сегментах.

Кровеносная система в связи с паразитическим образом жизни редуцирована. Представлена системой отдельных боковых синусоидов (остатков полости тела).

Функцию крови выполняет целомическая жидкость. Кровь бесцветная или красная (имеет гемоглобин).

Гермафродиты. Теряют способность к регенерации. Оплодотворение внутреннее. Характерно прямое развитие.

Представители: медицинская пиявка, лошадиная пиявка и др.

Значение кольчатых червей

Кольчатые черви являются важным звеном в цепи питания. Многие виды составляют кормовую базу рыб (например, нереис). Из Азовского моря нереис был переселен в Каспийское, чтобы поддержать кормовую базу ценных промышленных видов рыб.

Дождевые черви – почвообразователи, улучшают свойства почвы, обогащают ее кислородом, органическими веществами, делают ее рыхлой, облегчают доступ влаги, перемешивают слои почв. Через пищеварительную систему дождевой червь пропускает столько почвы, сколько весит его тело (приблизительно 4 – 5 г). За границей (в Японии, Америке и т. д.) разводят культуры дождевых червей для получения почв, выращивают на них разные растения (овощи, травы и т. п.). Значение дождевых червей как почвообразователей было отмечено еще Ч. Дарвином.

Некоторые виды кольчатых червей употребляются человеком в пищу (палоло), используются как живец на рыбалке (пескожил и т. п.). Кольчатый червь трубочник используется как корм для аквариумных рыбок.

Медицинских пиявок применяют при гипертонической болезни (повышенное артериальное давление), для снижения свертывания крови, рассасывания тромбов. Для этого пиявок отлавливают или специально разводят. Получают вещество гирудин, которое используют в медицине, парфюмерной промышленности.

Биология

Общее строение

Размеры от 0,25 мм (у представителей рода Neotenotrocha) до 6 м (род Eunice). Тело кольчатое, с числом сегментов от нескольких десятков до нескольких сотен. Кожно-мускульный мешок состоит из несбрасываемой кутикулы, кожного эпителия, продольных и кольцевых мышц. Вторым, после сегментации, характерным признаком кольчатых червей является наличие на их теле хитиновых щетинок, вырастающих из кутикулы. На каждом сегменте могут быть примитивные конечности (параподии) — боковые выросты, снабжённые щетинками и иногда жабрами. Передвижение осуществляется за счёт сокращения мускулатуры у одних видов и движений параподий у других. Они также не имеют кровеносной системы

Вторичная полость тела (цело́м) заполнена целомической жидкостью, которая выполняет роль внутренней среды организма. В целоме поддерживается относительно постоянный биохимический режим и осуществляются многие функции организма (транспортная, выделительная, половая, опорно-двигательная). Целом у них поделен перегородками на сегменты, которым соответствует наружная кольчатость; отсюда название типа — «кольчатые черви». С сегментацией тела связана метамерия (сегментация) внутренних органов — нервной, выделительной и кровеносной систем. Благодаря перегородкам, аннелида при повреждении теряет содержимое только нескольких сегментов тела. Целом отсутствует или упрощён у некоторых пиявок и архианнелид.

Пищеварительный тракт сквозной. Кишечник состоит из трёх функционально различных отделов: передней, средней и задней кишки. У некоторых видов имеются слюнные железы. Передний и задний отделы — эктодермальные, а средний отдел пищеварительной системы — энтодермального происхождения.

У большинства видов кровеносная система замкнутая, основу её составляют спинной и брюшной сосуды, соединённые кольцевыми сосудами, которые напоминают артерии и вены. Сердца нет, его роль выполняют участки спинного и циркулярных сосудов, содержащие сократительные элементы. В зависимости от типа дыхательных пигментов кровь у одних аннелид красная, а у других — бесцветная или зелёная. Дыхание кожное, у морских видов — с помощью жабр на параподиях. Органы выделения — парные метанефридии в каждом сегменте. Нервная система слагается из крупного ганглия — головного мозга, от которого отходит брюшная нервная цепочка. В каждом сегменте имеется свой нервный узел. Органы чувств наиболее развиты у многощетинковых червей и представлены: на голове — глазами, органами осязания и химического чувства; на теле — чувствительными клетками.

Целомический мешок, заполненный целомической жидкостью, одной стороной прилегает к мускулатуре, образуя соматоплевру, с другой — друг к другу и к кишечнику, образуя спланхноплевру. Мезентерий (брыжейка) — двумембранная область спланхноплевры, в которой соприкасаются целомические мешки.

У некоторых вымерших видов кольчатых червей на спине располагалось четыре ряда известковых пластинок. Это подтверждает точку зрения об эволюционном родстве кольчатых червей, брахиопод и моллюсков.

Размножение и развитие

Кольчатые черви раздельнополы, у некоторых (дождевых червей, пиявок) вторично развился гермафродитизм. Оплодотворение может происходить как во внешней среде, так и в организме. Развитие у многощетинковых червей происходит с личинкой — трохофорой, у остальных — прямое.

Для червей с сегментированным целомом (то есть для олигохет, полихет, но не пиявок) характерна высокая способность к регенерации и, соответственно, вегетативное (бесполое) размножение. Так, у некоторых видов (например у аулофоруса) в особо благоприятных условиях (при одномоментном большом количестве пищи) на сегментах живущих на пищевом субстрате особей образуется, представляющих собой дочерние клоны.

Образ жизни

Живут по всему миру, в море, в пресной воде и на суше. Встречаются виды — эктопаразиты и мутуалисты. Некоторые аннелиды — кровососущие, есть активные и пассивные хищники, падальщики и фильтраторы. Однако наибольшее экологическое значение имеют аннелиды, перерабатывающие почву; к ним относятся многие малощетинковые черви и даже пиявки. В почве может обитать от 50 до 500 червей на м², которые рыхлят и аэрируют почву.

Особенно многообразны морские формы, которые встречаются на разных глубинах вплоть до предельных (до 10—11 км) и во всех широтах Мирового океана. Они играют существенную роль в морских биоценозах и обладают высокой плотностью поселений: до 500—600 тыс. на 1 м² поверхности дна. Занимают важное положение в трофических цепях морских экосистем.

Систематическое положение и классификация

Традиционно кольчатых червей сближают с членистоногими. Общими для них особенностями можно считать наличие постларвальной сегментации тела, связанные с этим особенности строения нервной системы (наличие надглоточного ганглия — головного мозга, окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки). Из всех кольчатых червей по некоторым признакам наиболее сходны с членистоногими многощетинковые. Как и у членистоногих, у них развиты боковые придатки тела, параподии, которые считаются предшественниками ног членистоногих, а в циркуляции крови главную роль играет мускульная обкладка спинного сосуда. Наличие кутикулы нельзя считать чертой, уникально присущей кольчатым червям и членистоногим, поскольку кутикулярные эпителии довольно широко распространены в разных группах беспозвоночных. Более того, кутикула аннелид по большей части не содержит хитина, характерного для членистоногих. У аннелид, как и у некоторых других групп червей, хитинсодержащая кутикула имеется только на небольших участках тела: на «челюстях» в глотке и на щетинках.

Вместе с тем, по типу дробления, развитию и строению личинок — трохофор кольчатые черви близки к прочим трохофорным животным, например, моллюскам и сипункулидам.

Ряд исследователей полагает, что сходство с членистоногими по таким признакам, как сегментация, строение нервной системы, кутикула — результат конвергентной (параллельной) эволюции.

В соответствии с современными данными о происхождении двустороннесимметричных (Bilateria) представляется весьма вероятным, что метамерия и наличие целома (который у членистоногих формируется в эмбриогенезе) — исходные признаки для этой группы животных, утраченные позднее представителями многих типов.

В соответствии с новейшими молекулярными данными, ближайшие сестринские группы кольчатых червей — немертины, плеченогие и форониды, более далёкая родственная группа — моллюски, ещё более далекая — плоские черви, а наименее родственная среди всех первичноротых — клада, объединяющая головохоботных, круглых червей и членистоногих (в широком смысле). Таким образом, эти данные подтвердили концепцию Lophotrochozoa и Ecdysozoa.

Lamellibrachia luymesi, представитель погонофор

К аннелидам причисляют от 7000 до 16 500 видов, разделяемых в разных классификациях на разное число классов. Традиционная классификация предполагает деление на 3 класса: многощетинковые черви, малощетинковые черви и пиявки. В качестве классов аннелид также рассматриваются эхиуры, мизостомиды и погонофор (Pogonophora). Так, В. Н. Беклемишев (1964) предлагал делить аннелид на надклассы беспоясковых (классы многощетинковые и эхиуры) и поясковых (классы малощетинковые и пиявки). Помимо этих классов к аннелидам иногда относят представителей типа сипункулид.

Разными авторами предлагалось также другие системы типа, например, деление на классы:

  • Мизостомиды (Myzostomida)
  • Многощетинковые черви (Polychaeta) — наиболее многочисленный класс, преимущественно морские формы, например, морская мышь
  • Поясковые черви (Clitellata), у которых на теле имеется характерный поясок, делятся на подклассы:
    • Малощетинковые черви (Oligochaeta), к которым относятся дождевые черви
    • Пиявки (Hirudinea)
    • Acanthobdellida
    • Branchiobdellida

В других системах предлагалось также выделять в качестве отдельных классов «аберрантных олигохет» — например, Aelosomatidae и Potamodrilidae, лобатоцеребрид и др. В то же время архианнелиды (по крайней мере большинство из них), видимо, являются вторично упрощёнными в связи с мелкими размерами полихетами, Branchiobdellida относят к олигохетам, а Acanthobdellida — к пиявкам (см., например,).

По данным молекулярных исследований последнего десятилетия, ни одна из этих систем не является удовлетворительной ( и др.). В соответствии с этими данными все вышеупомянутые «классы» (включая погонофор, эхиур и сипункулид), скорее всего, являются ближайшими родственниками отдельных групп полихет. Таким образом, «Polychaeta» — парафилетический таксон, а система типа нуждается в коренном пересмотре.

Альтернативная классификация

По данным World Register of Marine Species, на сентябрь 2017 года в тип включают следующие современные таксоны до ранга отряда включительно:

  • Класс Многощетинковые черви (Polychaeta)
  • Подкласс Эхиуры (Echiura)
  • Отряд Echiuroidea
  • Подкласс Errantia (syn. Aciculata)
  • Отряд Amphinomida
  • Отряд Eunicida
  • Отряд Phyllodocida
  • Подкласс Sedentaria
  • Инфракласс Canalipalpata
  • Отряд Sabellida
  • Отряд Spionida
  • Отряд Terebellida
  • Инфракласс Scolecida
  • Класс Поясковые черви (Clitellata)
    • Подкласс Пиявки (Hirudinea)
      • Инфракласс Acanthobdellidea
      • Инфракласс Настоящие пиявки (Euhirudinea)
        • Отряд Челюстные пиявки или бесхоботные пиявки (Arhynchobdellida)
        • Отряд Хоботные пиявки (Rhynchobdellida)
    • Подкласс Малощетинковые черви (Oligochaeta)
  • Отряд Capilloventrida
  • Отряд Crassiclitellata
  • Отряд Enchytraeida
  • Отряд Haplotaxida
  • Отряд Lumbriculida
  • Отряды incertae sedis
  • Отряд Мизостомиды (Myzostomida)

По молекулярно-генетическим данным немецкого учёного Torsten Struck (2011) полихеты — это полифилетическая группа и она нуждается в распределении между Errantia и Sedentaria, причём в последнюю группу входят Clitellata. Мизостомиды, сипункулиды и ряд групп «полихет» считаются базально отходящими .

Эволюция

О происхождении кольчатых червей существует несколько теорий; как правило, их выводят от низших плоских червей . Ряд черт в организации кольчецов свидетельствует об их родстве с низшими червями. Так, у личинки кольчецов — трохофоры — имеются первичная полость тела, протонефридии, ортогональная нервная система и на ранних стадиях — слепой кишечник. Однако, как уже упоминалось, в соответствии с современными данными о происхождении двустороннесимметричных (Bilateria) представляется весьма вероятным, что метамерия и наличие целома — исходные признаки для этой группы животных, утраченные позднее представителями многих типов. В случае правильности данной теории общие предки аннелид и плоских червей должны были напоминать скорее первых, чем последних.

Центральной группой кольчатых червей в свете молекулярных данных считаются многощетинковые, от которых, в связи с переходом к пресноводному и наземному образу жизни, произошли малощетинковые черви, давшие начало пиявкам.

Ископаемых остатков аннелид немного, но несколько форм известно со среднего кембрия. К аннелидам, ранее относили вендское ископаемое Сприггина, но сходство оказалось исключительно внешним. К кембрийским ископаемым относится Canadia, найденная в Берджес-Шейл. У Canadia и других кембрийских червей не было челюстей, но позднее у некоторых многощетинковых развился хитиновый челюстной аппарат, чьи остатки в ископаемом виде известны как сколекодонты. Они имеют вид чёрных зазубренных искривленных пластинок размером от 0,3 до 3 мм. Чаще всего сколекодонты встречаются в отложениях ордовика и девона, хотя известны даже из послепермских отложений. Фоссилизированных остатков самих червей мало. Великолепным исключением, например, служит недавно найденный отпечаток представителя палеозойских Machaeridia, позволивший всю эту группу расположить среди отрядов современных полихет.

Поскольку аннелиды являются бесскелетными животными, их ископаемые останки крайне редки. Многощетинковые черви встречаются чаще всего в виде челюстей, которыми обладали некоторые виды и минерализованных трубок, выполнявших роль скелета. Некоторые представители эдиакарской биоты, такие как Dickinsonia иногда классифицируются как многощетинковые черви, хотя сходство не слишком выражено, чтобы утверждать это однозначно. Cloudina, возрастом ок. 549—542 млн лет, принадлежащая к эдиакарской скелетной фауне также классифицируется некоторыми исследователями как аннелида, тогда как другие относят её у кишечнополостным. До 2008 года самые ранние находки, которые можно надёжно отнести к полихетам, Canadia и Burgessochaeta, обе из канадских сланцев Бёрджес, имели возраст 505 млн лет и относилий к раннему кембрию. Myoscolex, найденный в австралии, немного старше сланцев Бёрджес, также предположительно является аннелидой. Однако у него отсутствуют некоторые типичные черты аннелидов, и имеются некоторые черты, характерные для других типов животных. В 2008 году С. Моррис и Дж. Пил (John Peel) сообщили об останках Phragmochaeta в Сириус Пассет (север Гренландии) возрастом около 518 млн лет и сочли их наиболее древними останками аннелид. Активно обсуждался вопрос о том, является ли Wiwaxia из сланцев Бёрджес моллюском или аннелидом. Разделение полихет на более мелкие таксономические группы произошло в раннем ордовике, около 488—474 млн лет. Только в ордовикских отложениях были обнаружены наиболее ранние челюсти аннелид, таким образом, наиболее поздний общий предок для всех существующих ныне аннелид не мог появится ранее этого срока. К концу карбона, около 300 млн лет назад, уже существовали все существующие ныне группы свободно передвигающихся полихет. Найдены минерализованные трубки, похожие на трубки современных sessile полихет , однако первые трубки, надёжно относящиеся к полихетам, датируются юрским периодом, то есть имеют возраст не более 200 млн лет.

Наиболее ранние останки, надёжно принадлежащие малощетинковым червям, относятся к третичному периоду (не более 65 млн лет). Предполагается, что их эволюция связана с появлением цветковых растений в раннем меловом периоде (130-90 млн лет). Находки в виде нор, частично заполненных каловыми гранулами могут служить свидетельством, что дождевые черви уже существовали в раннем триасе (251—245 млн лет). Окаменевшие останки организмов, относящиеся к ордовику (472—461 млн лет), предварительно классифицируются как олигохеты, но справедливость этой классификации оспаривается некоторыми исследователями.

Примечания

  1. 1 2 Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — С. 366—423.
  2. Struck, T. H., Halanych, K. M., Purschke, G. (2005). Dinophilidae (Annelida) is most likely not a progenetic Eunicida: evidence from 18S and 28S rDNA. Molecular Phylogenetics and Evolution 37: 619—623. Текст (англ.) (Проверено 5 октября 2011)
  3. Загадочные палеозойские ископаемые Machaeridia оказались кольчатыми червями
  4. Tulkki P. Effect of pollution on the benthos of Göthenberg // Helgoländer wiss. Meeresunters. — 1968. — 17, 1 — 4. — P. 209—215.
  5. López Gappa J. J., Tablado A., Magaldi N. H. Influence of sewage pollution on a rocky intertidal community dominated by the mytilid Brachydontes rodriguezi // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1990. — 63. — P. 163—175.
  6. 1 2 http://soil.ss.msu.ru/~invert/main_rus/science/library/bilateria.pdf
  7. 1 2 Casey W. Dunn et al. Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life // Nature. 2008. V. 452, р.745-750.
  8. Элементы — новости науки: Новые данные позволили уточнить родословную животного царства
  9. Барнс Р. и др. Беспозвоночные: Новый обобщенный подход. — М.: Мир, 1992.
  10. Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод. Под ред. В.Вестхайзе и Р.Ригера. М.: Т-во научных изданий КМК, 2008.
  11. BioMed Central | Full text | Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura
  12. Тип Annelida (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Проверено 23 сентября 2017).
  13. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — С. 473. — 831 с. — 100 000 экз.
  14. Phylogenomics. annelida.de. Дата обращения 25 февраля 2018.
  15. Vinther, J., P. Van Roy, & D.E.G. Briggs. Machaeridians are Palaeozoic armoured annelids // Nature 451, 185—188.
  16. Rouse, G. The Annelida and their close relatives // Invertebrate Zoology / Anderson, D.T.. — Oxford University Press, 1998. — P. 202. — ISBN 0-19-551368-1.
  17. Briggs, D.E.G.; Kear, A.J. Decay and preservation of polychaetes; taphonomic thresholds in soft-bodied organisms (англ.) // Paleobiology (англ.)русск. : journal. — Paleontological Society (англ.)русск., 1993. — Vol. 19, no. 1. — P. 107—135.
  18. 1 2 Conway Morris, S.; Pjeel, J.S. The earliest annelids: Lower Cambrian polychaetes from the Sirius Passet Lagerstätte, Peary Land, North Greenland (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica (англ.)русск. : journal. — Polish Academy of Sciences, 2008. — Vol. 53, no. 1. — P. 137—148. — DOI:10.4202/app.2008.0110.
  19. Miller, A.J. A Revised Morphology of Cloudina with Ecological and Phylogenetic Implications (2004). Дата обращения 12 апреля 2009. Архивировано 27 марта 2009 года.
  20. Vinn, O.; Zatoń, M. Inconsistencies in proposed annelid affinities of early biomineralized organism Cloudina (Ediacaran): structural and ontogenetic evidences (англ.) // Carnets de Géologie : journal. — 2012. — No. CG2012_A03. — P. 39—47. — DOI:10.4267/2042/46095.
  21. 1 2 3 4 5 Dzik, J. Anatomy and relationships of the Early Cambrian worm Myoscolex (англ.) // Zoologica Scripta : journal. — 2004. — Vol. 33, no. 1. — P. 57—69. — DOI:10.1111/j.1463-6409.2004.00136.x.
  22. Budd, G. E.; Jensen, S. A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla (англ.) // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society : journal. — 2000. — May (vol. 75, no. 2). — P. 253—295. — DOI:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. — PMID 10881389.
  23. Vinn, O.; Mutvei, H. Calcareous tubeworms of the Phanerozoic (неопр.) // Estonian Journal of Earth Sciences. — 2009. — Т. 58, № 4. — С. 286—296. — DOI:10.3176/earth.2009.4.07.
  24. 1 2 3 Humphreys, G.S. Evolution of terrestrial burrowing invertebrates // Advances in Regolith / Roach, I.C.. — CRC LEME, 2003. — P. 211–215. — ISBN 0-7315-5221-0.
  25. Retallack, G.J. Palaeosols in the upper Narrabeen Group of New South Wales as evidence of Early Triassic palaeoenvironments without exact modern analogues (англ.) // Australian Journal of Earth Sciences : journal. — 1997. — Vol. 44, no. 2. — P. 185—201. — DOI:10.1080/08120099708728303. (недоступная ссылка)
  26. Conway Morris, S.; Pickerill, R.K.; Harland, T.L. A possible annelid from the Trenton Limestone (Ordovician) of Quebec, with a review of fossil oligochaetes and other annulate worms (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences : journal. — 1982. — Vol. 19, no. 11. — P. 2150—2157. — DOI:10.1139/e82-189.

> Литература

  • Аннелиды // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.